当一只动物被天敌逼入绝境，它会奋起争斗。这可能是我们熟悉的场景。不过，同一种动物之间的个体斗争其实才最普遍，绝大多数都发生在春天这一繁殖季节。二十世纪生物学家尼可拉斯·廷伯根在行为科学奠基之作《动物的社会行为》将其称为“繁殖争斗”，并作了开创性的发现和探索。

以下内容经华夏出版社授权节选自《动物的社会行为》一书。摘编有删节。

尼可拉斯·廷伯根（NikolaasTinbergen，-），荷兰裔英国动物学家与鸟类学家。年，由于他与卡尔·冯·弗利、康拉德·洛伦兹在动物个体、群体行为的构成和刺激研究方面做出的重大贡献，三人共同获得诺贝尔生理学或医学奖。著有《本能研究》《动物的社会行为》《银鸥世界》等代表作。

原文作者｜[英]尼可拉斯·廷伯根

摘编｜罗东

《动物的社会行为》，[英]尼可拉斯·廷伯根著，刘小涛译，华夏出版社，年1月。

01

春天的繁殖争斗：

不同方式、不同武器

不同的动物用不同的方式争斗。首先，它们使用的武器各不相同。狗互相咬对方，银鸥和一些鱼也是如此。出于这个目的，有些雄性三文鱼发育出了可怕的颌。马和其他一些有蹄类动物，会用前腿互踢。鹿则用角互顶，以衡量对方的力量。

争斗的赤鹿。

整个春天，我们都可以在公园里看到秧鸡（Waterhen）的争斗。它们跳到半空中，背后仰着，用两条长腿互踢。有许多鱼，其争斗方式是通过尾巴有力的侧向摆动向对方送出一股强烈的水流，尽管它们不会碰到对方，但因尾巴摆动产生的水流可以给对方敏感的侧线器官产生强烈的刺激。雄鳑鲏鱼的头会在春天长出角疣，并用头顶撞对方。

鱼用尾巴争斗。

其次，尽管春天会发生如此多的争斗，但相对来说，动物进行“生死决斗”，且给对方造成严重伤害的情况则很少见。绝大多数争斗都只是采取“吓唬”或威胁的形式。威胁可以产生和真正的争斗一样的效果：它倾向于将个体分隔开，因为它们互相厌恶。威胁的形式也多种多样。大山雀的威胁是盯着对方，头往前伸直，身体两侧的双翅很慢地一下一下地扇动，展示出自己头上黑白相间的模样。知更鸟的威胁是尽可能地展示自己红色的胸脯，它先把胸脯朝向对手，然后慢慢地左右摇动。

有些丽鱼，会看着敌人，慢慢地举起鱼鳃盖。比如火口鱼（Cychlasomameeki）和宝石鱼（Hemichromisbimaculatus），这些鱼鳃盖装饰着很打眼的黑点，黑点还围着一圈金色的环；威胁的姿势使它们尤其美丽。

火口鱼（左）和宝石鱼（右）的威胁展示。

不是所有的威胁都是视觉性的。许多哺乳动物会在它们可能遇到对手的地方留下“气味信号”。狗通过撒尿来达成目的；鬣狗，貂，岩羚羊，各种羚羊以及其他许多动物，都有特殊的腺体，这种腺体的分泌物会留在地面、灌木丛、树墩，或者岩石上。棕熊会用它的后背摩擦树干，一边摩擦一边撒尿。

声音也可能具有威胁的功能。许多叫声尽管都冠以“歌声”之名，但并不仅仅只是为了吸引异性，也服务于驱赶其他雄性的目的。

雄印度黑羚用位于眼睛前面的气味腺的分泌物标记一棵树。

02

斗争让每个个体拥有想要的东西，

或者一片领地

繁殖争斗总是针对一类特殊的个体。在绝大多数物种里，争斗发生在雄性动物之间，它们也仅仅（或主要）攻击同一物种里的其他雄性。有些时候，雄性和雌性都会进行争斗；在这种情况下，通常会发生两种争斗：雄性与雄性争斗，雌性与雌性争斗。瓣蹼鹬（以及其他一些鸟类）是雌性在战斗，同样地，它们主要的攻击目标是其他雌性。这些情况都表明，争斗的目标总是繁殖的竞争对手。

另外，争斗和威胁会防止两个竞争者或敌人在同一个地点安居；相互的敌意使它们彼此分隔开，并各自保留自己的一块地盘。对于动物觅得领地而言最重要的东西，就是理解争斗行为最重要的东西。

雄鳑鲏鱼和河蚌。

个体之间的争斗通常限制在一片有限的区域里。这片区域可能是雌性周围的一片地方，对于鹿来说就是如此，还有许多动物也是这样。雄鳑鲏鱼（俗称苦鱼）会守卫一片有淡水河蚌的地方，防止别的雄鱼侵入，它要靠着这些河蚌来吸引雌鱼。它们引诱雌鱼将卵产在河蚌的套腔里，鱼卵在套腔里发育，过着一种寄生的生活。葵甲虫属的腐尸甲虫（CarrionBeetles）会保卫自己发现的腐肉，防止对手觊觎。在这些案例里，保卫不仅仅以要保卫的对象为中心，而且也以保卫对象所在的地方为中心；争斗的意图就是要将敌手驱赶到一定距离之外。对我们提到的物种来说，很容易发现它们要保护的对象是什么：当一只雌鹿移动的时候，雄鹿会跟着它；雄鹿总是战斗在雌鹿附近。当河蚌移动的时候，鳑鲏鱼守卫的领地也跟着移动。

对绝大多数物种来说，守卫的区域通常不会移动；雄性选中一个地址定居下来，然后就保护自己的这块领土。领地争斗和威胁在每一个花园里都看得到，知更鸟、苍头燕雀，鹪鹩等，都是著名的斗士。看到它们以领地的某个地方为中心争斗，就能更好地理解领地的重要性。许多用树洞筑巢的鸟，入侵者愈靠近树洞，遭遇的打斗就会愈激烈。不过，还有许多动物，争斗并不以领地的某个位置为中心，这时候，领地的重要性就相对不那么好理解。曾有研究建议说，许多鸣禽的领地可能同时是为幼畜准备的粮仓；如果父母能够在巢的附近轻易找到足量的食物，就会大大缩短觅食的行程。新孵化的鸣禽，需要父母的哺育以保持温暖，并逐渐学会觅食；领地为父母的哺育提供了帮助，为了照顾幼雏，它们觅食的路途当然距离巢越短越好。在某个不幸的日子里，觅食地和鸟巢之间的距离，可能会造成很严重的后果。不过，关于这种见解的价值，人们的看法并不一致。

争斗的雄苍头燕雀。

一些在地面繁殖的鸟，比如银鸥、燕鸥、凤头麦鸡等，它们彼此分隔开来是保护蛋和幼雏免于被捕食的一个办法。有证据表明，太过密集的蛋或幼鸟，会使得一些捕食者专攻此道；这就是为什么那些善于伪装的动物会遵从一条不成文的规矩：彼此分开，独自生活。在银鸥之类的鸟群里，孵蛋的伪装准备好之后，领地争斗的结果会使其他鸟在合理的距离外孵蛋。两个个体的利益冲突会再一次产生妥协：群体集中筑巢有某些好处（如第三章所云）；彼此分开保持距离也有某些好处。银鸥和燕鸥群体都学会了妥协的办法，因而从两种倾向都得到些好处（尽管不是这两种倾向的全部好处）。

总结一下。繁殖争斗有显然的功能。它使得个体彼此分隔开来，因而让每一个个体都拥有想要的东西或者一片领地，这对于繁殖乃是必不可少的。它阻止动物个体去分摊某个东西；因为分摊的结果常会产生不足甚至灾难性后果。太多的鳑鲏鱼卵挤在一只河蚌的套腔里，口粮供应就会不足。倘若许多雄性围着一只雌性动物求偶，而不是都保有自己独属的配偶，就是对生殖细胞的极度浪费。如果两窝椋鸟挤在一个洞里，可能对这两窝鸟都是致命的。彼此分隔开来，才使得个体能充分利用各种机会。

03

争斗并非无限制

动画片《动物总动员》（）画面。

那么，为增益其功能，是什么原因使得动物以某种特定的方式争斗？是什么原因，使得动物只在必要的时候、必要的地方争斗？动物怎样在遇到的许多动物里挑出自己的潜在对手？既因为争斗会将动物个体置于危险境地（容易受到捕食者的攻击），也因为争斗会危及繁殖的成功。无限制的争斗使得它没有时间去做别的事情；限制争斗以便使争斗行为服务于它的目的，这一点有特别的重要性。这些问题和我们讨论过的交配行为有很多相似的地方。

为了将争斗限制在真正的保卫领地、守护河蚌、保护雌性，动物需要根据这些情况作出特定的反应。另外，争斗还必须有时间上的限制，也就是以对手的确已经被赶跑的时间为限。最后，争斗的力气不能在别的物种成员身上浪费，除非它们构成竞争。我们将看到，这些行为协调的很多方面受外部刺激决定；它们大多来源于竞争对手。而且，因为绝大多数刺激并不只有一种功能，所以我不会刻意根据其功能将它们分开讨论（如我在讨论交配行为时所做的那样）。

正如我们所看到的，限制在一定的地域是争斗行为一个非常明显的特征。春季的雄三刺鱼遇到另一条雄三刺鱼，也并不是都会发生战斗。它是不是进行攻击，完全取决于它身在何处。如果是在自己的领地里，它就会攻击所有非法入侵的敌人。如果在它的领地之外，它就会从对手面前逃走，因为那个待在“家里”的对手可能攻击它。

这些观察可通过水族箱来验证，只要它大到可以容纳两处领地。雄鱼A会攻击雄鱼B，只要后者闯入它的领地；B也会攻击A，设若A游过它的地盘。通常，两条雄鱼都不会很情愿地擅闯陌生领地，但是，观察者可以轻易让想要的情况发生—只需要捉住它们分别放进玻璃试管里就成。当两根试管都放低到A的领地里，A就会试图攻击（尽管隔着两层玻璃墙），而B则疯狂地想逃跑。当两根试管逐渐移到B的领地时，情况则完全相反。

表明攻击依赖于领地的实验A：雄鱼b占有领地B，把它装进玻璃试管，带到雄鱼a的领地A；后者会攻击，而前者则会逃跑。

表明攻击依赖于领地的实验B：同样的两条鱼，处在领地B里的时候，雄鱼b攻击，而a则会逃跑。

领地究竟怎样刺激雄性进行战斗？这个问题的很多细节，还没有得到特别好的研究。我们当然只能通过实验来移动领地（或者部分领地），以检验雄性动物是否会根据情景的变化来调整自己的争斗行为。对于鸟类来说，实验非常困难，因为它们的领地范围太大了；但是，水族箱里的小鱼则提供了绝好的研究机会。有几项研究报道过：鸟类会扩展自己的领地；如果雌鸟在雄鸟原先划定的范围之外筑巢，它们的领地就会相应地扩大。

看起来比较确定的是，动物对领地的选择，主要是根据领地的一些性质作出天生的反应。这使得同一物种的所有动物，或者至少同一种群的动物，都选择同样类型的栖息地。然而，雄性个体对其领地（一个物种的典型栖息地）的鱼水深情却是学习过程的结果。雄三刺鱼生来就有选择植物丰茂的浅水作为栖息地的一般倾向，但它并不是生来就有对具体的某一棵植物或一块鹅卵石作出反应的倾向。当我们移动这些地标时，雄三刺鱼会移动它的领地，因为它已经习惯这些地标了。但是，另一个重要的事实是，当它连续哺育了两三窝小鱼之后，通常就会转移去新的领地；在每一块领地，它都会根据地标来确定领地的位置。

在河蚌生活过的水族箱里，鳑鲏鱼对有水流活动的空河蚌壳作出强烈反应。

有些动物会对某类特殊对象作出反应，比如一个树洞，或者像鳑鲏鱼对河蚌；这些反应可能是天生的，而且可能只对这些对象发出的少数刺激信号作出反应。以鳑鲏鱼来说，它们只在比较低的程度上对河蚌引起的视觉刺激作出反应；主要的刺激是河蚌呼出的水流。鱼既会对水流的活动作出反应，也会对它的化学性质作出反应。

领地的刺激使得动物作出天生的反应或者是可以不断增强的条件反射，从而将动物的争斗限制在领地内。

04

攻击的时间：

何时开始、何时结束？

攻击的总体时间，取决于外部因素。正如交配的总体时间取决于性激素。但每一次争斗的更精确的时间则是对刺激信号的反应。当竞争对手走近领地或者雌性等受保护的东西，发出的一些信号会释放动物的争斗行为。这些信号常常有奇特的双重功能。如果是陌生的入侵者展示这些信号，它就会引来袭击。而当领地上的攻击者展示出信号，就会对入侵者产生恐吓。

用模型来做实验，可以释放动物以上这两种反应；这取决于面对模型的动物是在自己的领地里还是在领地之外。这两种情形都有将物种成员分隔开来的作用，而且，因为争斗反应总是由具体的信号展示所释放的，而别的物种的威胁展示则不会释放争斗，所以它们总是倾向于将敌意限制在物种内部。

释放雄三刺鱼的争斗实验使用的模型：形状完美的银色模型（N）很少受到攻击，但有红色腹部的粗糙模型（R）却受到强烈攻击。

这些刺激，已经通过实验（使用模型）得到了深入分析；研究者报道了涉及多种动物的实验。雄三刺鱼，虽然对擅自闯入的鱼都表示出一定的敌意，但它主要针对同类的雄鱼。雄鱼模型可以释放同样的反应，只要模型的下腹部是红色的。亮蓝色的眼睛和淡蓝色的后背，可以增加模型的刺激效果，但在一个较宽的范围里，模型的形状和型号大小则影响不大。一个只有一只眼睛和红色腹部的雪茄形状的模型，引发了强烈的攻击；一个形状完美的模型，或者一条刚被杀死的三刺鱼（没有红色的腹部）引起的攻击反而远没有那么强烈。大小几乎没什么影响，我观察过的一些雄三刺鱼，甚至会“攻击”一百码开外驶过的红色货车。它们竖起背鳍，狂怒地尝试接近对手；当然，它们的努力被水族箱的玻璃墙阻止了。当红色货车经过实验室的时候，那里沿着大玻璃窗放了一排共计20个水族箱，所有的雄鱼都冲向水族箱朝玻璃窗的一侧，并追随着货车的方向，从水族箱的一角游向另一角。用三倍于三刺鱼大小的模型，把它放得离三刺鱼不算太近的时候，会使它释放出类似的攻击，然而真正把它放到领地里，却并没有受到攻击；看起来，对象出现的角度也特别重要，这就是为什么远处的货车会引发攻击。

除了颜色以外，行为也可以释放攻击。一条雄三刺鱼远远地看见自己的邻居，就会采取威胁姿势—一种头朝下垂直竖立的姿势。身体的侧面，甚至下腹部，朝向对手，竖起一个或两个腹鳍。这种姿势能激起其他雄鱼的勃然大怒，我们也可以将模型用这种姿势向雄鱼呈现，以加强它的攻击。

在知更鸟（Robin）身上，我们可以获得类似的观察。当一只雄知更鸟标记好自己的领地后，一旦看到另一只知更鸟闯入领地，就会释放攻击或威胁。不过，知更鸟的信号传递并不完全是视觉，比起互相看见，它们老远就能听到对方的声音了。正是知更鸟的歌声激怒了领地的主人，促使它去寻找歌声的来源。因而，真正的攻击总是至少包括两个步骤：当听到另一只雄鸟的歌声后，雄知更鸟朝歌声的方向飞去；然后，它四处寻找，看到入侵者红色的胸脯后被激怒，开始威胁或者攻击。

对许多动物来说，歌声有着与此相同的功能；它是一种“阳刚之气的标志”，而且会释放领地占有者的争斗行为。这种情况不需要进行实验，在野外观察就能看到。常常遇到的情形是：唱歌的雄鸟往往看不到，它躲藏在树林或灌木里，但是你可以看到其他雄鸟对藏起来的歌手作出激烈反应。这些观察很有意思，容易让人产生拟人化的想法：擅自闯入似乎就意味着良心坏透了，领地的主人则表现出正义的愤慨。

刺激知更鸟释放争斗行为的实验：一只固定好的不成熟的知更鸟（左）因为胸脯是褐色羽毛而很少受到攻击，而一簇红色羽毛（右）却受到严厉威胁。

到目前为止，我已经讨论过的一些案例，都涉及那些决定争斗行为时间的刺激。在绝大多数案例里，它们也同时是引起争斗行为的刺激。然而，对交配行为来说，我们就必须区分这两种功能，因为有些刺激只有其中一种功能，却没有另一种功能。以鸭子为例，雌鸭会表现出特殊的活动、叫唤它们的配偶去攻击别的雄鸭。叫唤声只是唤起雄性的攻击性，但是，通过特殊的头部活动，雌鸭会指向它的配偶以及要被攻击的目标雄鸭。生活在公园里那些驯化或半驯化的绿头鸭，很容易看到这些现象：看到游过来“搭讪”的另一只雄鸭，雌鸭会游向自己的配偶，不断用它的头扭过肩膀，侧着身子，头指向陌生雄鸭的方向。

05

别的斗争理由：

啄食孰先孰后

纪录片《猫科动物：奇妙的动物家族》（）画面。

群居的动物，除了雌性和领地之外，也可能为了别的理由互相争斗。

个体之间可能因为食物产生冲突，比如一条可口的鲈鱼，或别的某种东西。对于这些情形来说，学习常常可以减少争斗的发生。每个个体都在学习，通过自己愉快或者痛苦的经历得以知道，哪个伙伴比较强壮因而要避开，哪个伙伴较为弱小可以恐吓。以这种方式，“啄食顺序”（thepeck-order）得以形成，从而群体里的每一个个体都知道自己的位置。有一个个体是独裁的君主，它统治着其他个体。排第二的个体，它只服从君主，而不从属于任何其他个体。排第三的个体只服从前两个，而凌驾于其他个体之上，等等。许多鸟类、哺乳动物、鱼，都存在这样一种等级秩序。这在公鸡群体里尤其容易看到。

啄食顺序是另一个减少实际争斗的有效手段。不能很快学会避开自己“上级”的个体会处于不利的境地，既因为它们会遭遇更多的上级欺凌，也因为过多的争斗使它们更容易成为猎食者的猎物。

使啄食顺序得以产生的行为，有很多有趣的方面。洛伦茨发现，处于较低等级的雌寒鸦（Jackdaw）如果和一只高等级的雄寒鸦结成配偶，这只雌鸟马上会上升至和雄寒鸦相同的等级，这也就是说，所有比这只雄寒鸦等级低的寒鸦现在都会避开它，尽管它们的等级原本比这只雌鸟之前的等级要高。

美国的相关文献里，有许多关于啄食顺序问题的有价值的研究。不过，有许多文章声称，啄食顺序是社会组织的唯一原则，就导向一个扭曲了的观点。其实，啄食顺序关系只是多种既存的社会关系中的一种而已。

本文内容经华夏出版社授权节选自《动物的社会行为》一书。摘编有删节。原文作者：[英]尼可拉斯·廷伯根；摘编：罗东；编辑：西西。欢迎转发至朋友圈。

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